小麥作為一種重要的糧食作物在世界范圍內(nèi)廣泛種植，隨著世界人口的不斷增長(zhǎng)、耕地面積的日益縮減，提高小麥產(chǎn)量對(duì)全球糧食安全具有重要意義。

雜種優(yōu)勢(shì)利用是提高小麥產(chǎn)量的最有效途徑之一，而雄性不育小麥無(wú)疑是雜種優(yōu)勢(shì)利用的重要手段。其中，小麥光/溫敏雄性不育系(P/TGMS)生產(chǎn)雜交種的二系雜交小麥技術(shù)體系，近十年來(lái)發(fā)展極為迅速，成為當(dāng)前小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用的主流技術(shù)。但對(duì)小麥育種如此重要的P/TGMS，其雄性不育的機(jī)制目前還沒(méi)有獲得確認(rèn)。

北京農(nóng)林科學(xué)院雜交小麥研究所張立平團(tuán)隊(duì)長(zhǎng)期從事小麥雄性不育分子機(jī)理研究。近日，該團(tuán)隊(duì)在國(guó)際知名期刊《實(shí)驗(yàn)植物學(xué)雜志》在線發(fā)表論文稱，他們通過(guò)對(duì)自主選育的骨干小麥溫敏雄性不育系BS366進(jìn)行育性轉(zhuǎn)換相關(guān)研究，系統(tǒng)揭示了可變剪接對(duì)溫度誘導(dǎo)的溫敏雄性不育小麥育性轉(zhuǎn)換的調(diào)控作用。這一研究結(jié)果將有助于深入探索可變剪接對(duì)BS型溫敏雄性不育小麥育性轉(zhuǎn)換進(jìn)行調(diào)控的分子機(jī)制，并為植物核雄性不育基因的研究提供了新的思路。

可變剪接對(duì)溫敏雄性不育小麥的調(diào)控機(jī)制尚不明確

“可變剪接是指用不同方式剪接一個(gè)相同的mRNA前體，從而使同一個(gè)mRNA前體得到不同mRNA，經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)錄和翻譯，一段相同的DNA序列產(chǎn)生不同功能的蛋白質(zhì)。植物為規(guī)避各種逆境的傷害，在長(zhǎng)期進(jìn)化歷程中形成了一套復(fù)雜的適應(yīng)調(diào)控機(jī)制，其中可變剪接就是植物適應(yīng)逆境的機(jī)制之一?？勺兗艚涌梢栽谛盘?hào)傳導(dǎo)分子、轉(zhuǎn)錄因子、剪接因子和抗逆功能蛋白等幾個(gè)層面調(diào)控植物抗逆基因的表達(dá)。在逆境條件下，可變剪接既是逆境誘導(dǎo)的結(jié)果，也是植物適應(yīng)逆境的一種方式。”張立平表示。

張立平進(jìn)一步解釋稱，迄今為止，人類已發(fā)現(xiàn)與植物逆境相關(guān)的基因存在選擇性剪接異構(gòu)體，但對(duì)參與該過(guò)程的剪接因子及作用機(jī)制卻知之甚少。值得注意的是，小麥溫敏雄性不育系BS366在低溫條件的脅迫下表現(xiàn)出不育特性，可以理解為是植株對(duì)逆境的應(yīng)答反應(yīng)。在相同的基因組情況下，不育系在不同的生態(tài)區(qū)域表現(xiàn)出顯著的育性差異，暗示了在低溫條件下小麥溫敏不育系的育性相關(guān)基因在表達(dá)過(guò)程中，可能出現(xiàn)可變剪接現(xiàn)象，因此可變剪接對(duì)于溫敏雄性不育小麥可能具有很重要的調(diào)控關(guān)系，但是其機(jī)制尚不明確。

揭示可變剪接對(duì)低溫誘導(dǎo)的育性轉(zhuǎn)換的調(diào)控機(jī)制

因此，該研究首先從細(xì)胞學(xué)入手，通過(guò)觀察不同育性條件下BS366和京411(對(duì)照組)的不同發(fā)育時(shí)期絨氈層和小孢子的超微結(jié)構(gòu)，研究人員發(fā)現(xiàn)與可育條件下的BS366相比，不育條件下的BS366在小孢子母細(xì)胞時(shí)期核染色質(zhì)十分模糊，核膜也不完整，質(zhì)膜出現(xiàn)復(fù)雜的內(nèi)陷，液泡化現(xiàn)象嚴(yán)重，出現(xiàn)大量的囊泡和分泌泡，呈異常的海綿狀分布，同時(shí)不育BS366的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也不斷擴(kuò)大延展，有提前降解趨勢(shì)。到了二分體和四分體時(shí)期，不育BS366絨氈層發(fā)生了明顯的提前降解，且絨氈層細(xì)胞鈣離子顆粒富集也發(fā)生異常。

研究人員指出，通過(guò)以京411作為對(duì)照，他們分別對(duì)BS366和京411發(fā)生差異可變剪接的基因、長(zhǎng)鏈非編碼RNA(lncRNA)及轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行分析。通過(guò)GO(基因本體)功能注釋發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)基因、lncRNA的靶基因以及轉(zhuǎn)錄因子主要富集在細(xì)胞周期，微絲、微管、細(xì)胞骨架，以及囊泡運(yùn)輸?shù)确矫?，同之前?xì)胞學(xué)觀察結(jié)果基本吻合;且發(fā)現(xiàn)3個(gè)bHLH轉(zhuǎn)錄因子與花藥壁絨氈層細(xì)胞分化期相關(guān)，從而表明這3個(gè)bHLH轉(zhuǎn)錄因子可能參與絨氈層細(xì)胞的發(fā)育。

隨后進(jìn)一步結(jié)合不同育性環(huán)境下小麥結(jié)實(shí)率，對(duì)轉(zhuǎn)錄本進(jìn)行加權(quán)基因共表達(dá)分析，初步明確了這些基因及l(fā)ncRNA通過(guò)可變剪接對(duì)育性進(jìn)行調(diào)控，系統(tǒng)揭示了可變剪接調(diào)控BS366育性轉(zhuǎn)換機(jī)制：外界低溫短日可能誘導(dǎo)絨氈層發(fā)育和囊泡運(yùn)輸相關(guān)基因、轉(zhuǎn)錄因子及l(fā)ncRNA異常的可變剪接，進(jìn)而導(dǎo)致花粉細(xì)胞骨架基因的改變，最終導(dǎo)致BS366雄性不育。該研究從可變剪接角度，全面分析了整個(gè)RNA水平的各個(gè)模塊，包括功能基因、非編碼RNA及轉(zhuǎn)錄因子對(duì)育性的調(diào)控機(jī)制，有助于進(jìn)一步系統(tǒng)揭示光/溫敏雄性不育小麥育性調(diào)控機(jī)理。(記者 馬愛(ài)平)

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